许多Bt菌，在孢子形成过程中，能产生一种晶体蛋白(蛋白质的包涵体)，叫做δ-内毒素（δ-endotoxins），或叫crystal proteins与Cry proteins，这种内毒素具有毒杀昆虫的作用。不同的Bt菌株能毒杀不同种类的特定的昆虫。如我们熟知的Bacillus thuringiensis, var. Kurstaki，广泛用于防治毛毛虫(caterpillar pests)，像舞毒蛾(gypsy moths)，云杉卷叶蛾(spruce budworm) 、粉纹夜蛾(cabbage looper)等。

1 Btk的发现
1962年，Edouard Kurstak在法国巴黎附近的Bures sur Yvette一个面粉厂的病死地中海粉斑螟(Anagasta kuehniella)幼虫中分离出另外一个亚种(Kurstak et al., 1962)，并在1962年和1963年分别将分离株送给美国农业部的A. M. Heimpel。1970年，Dulmage报道从患病的Pectinophara gassypiella幼虫中分离出Bt分离株，并称之为HD1。De Barjac 和Lemille对来自Kurstak，Heimpel和Dulmage的分离株进行了鞭毛血清鉴定，认为这些菌株为一个新的Bt亚种，命名为kurstaki (Dulmage et al., 1970)。这就是熟知的Btk(Bacillus thuringiensis, var. Kurstaki)。HD1和HD73为Btk的模式菌株(Dulmage et al., 1970) 。

2 Btk的Cry基因及毒杀作用
Btk在研究杀虫蛋白的历史上占有重要地位。1981年Schnepf和Whiteley从Btk中克隆得到第一个杀虫晶体蛋白基因，并命名为Cry1Aa1(Schnepf and Whiteley, 1981)。自此之后，不断鉴定和克隆出新杀虫晶体蛋白基因。在Btk HD-1菌株中发现有两类明显的杀虫晶体蛋白：一类为130kDa(称为P1)对鳞翅目昆虫有毒性的晶体蛋白；另一类为广谱的63kDa的P2蛋白对鳞翅目昆虫和蚊子有毒性的晶体蛋白(Yamamoto and McLaughlin, 1981)。迄今为止，在Btk菌株中发现的杀虫蛋白主要有Cry1Aa、Cry1Ab、Cry1Ac、Cry2A、Cry2B等。

对Btk敏感的毛毛虫摄入Btk毒蛋白后，毛毛虫肠道中的高碱性环境使Btk晶体包涵体变得可溶并易于酶解，释放出称作内毒素的Cry蛋白，这种蛋白能够毒害昆虫的消化系统。内毒素的作用是插入肠道细胞膜并在昆虫的肠道壁衬里形成穿孔。一旦昆虫食物，Btk孢子以及消化液通过这些小孔进入昆虫的血液，它会导致全身感染，杀死毛毛虫。而对于有酸性肠胃的动物，如鸟类、鱼类和哺乳动物，Btk则没有作用。

3 Btk杀虫制剂及防治毛毛虫的优点
用Btk制成的商业用杀虫剂很多，比较有名的如Dipel、Thuricides、Bactospeine、Novabac等，这些生物杀虫剂主要是运用于防治鳞翅目害虫。市售的Btk制剂常常是内毒素晶体和活细菌孢子的混合物。配制成的悬浮液浓缩物(SC)，颗粒饵料(GB)，预制即用的诱饵(RB），悬乳剂(SE)，颗粒剂(GR)，油混合悬浮剂(油悬浮剂)，可分散粉剂(DP)和可湿性粉剂(WP)。这些Btk配方制剂，除了杀虫活性物质以外，常常含有一些惰性成分，包括粘合剂，紫外保护剂，防腐剂等，使得喷施以后能更加稳定地留在叶面上。

用Btk防治毛毛虫有许多优点：首先，摄入Btk以后患病或死亡的毛毛虫，鸟类或其他动物食用之，是没有危险的；其次，喷洒在叶面上的Btk，通常在3~5 d内，阳光和其他微生物会摧毁Btk。所以Btk不会在环境中产生繁殖或者累积；第三，也是最重要的一点，Btk不会对人类或宠物产生任何威胁。 因此，即可用飞机或直升飞机对大区域进行喷洒，也可以对单棵树进行喷洒，以防治毛毛虫。

4 Btk的防治效果及使用方法
施用Btk制剂防治毛毛虫仅仅在幼虫大量的吃食阶段才毒杀有效，因为Btk是一种肠道毒素，只有当毛毛虫将Btk吃到肠胃才能起作用。对昆虫的非食阶段(non-feeding life stage)几乎没有效果。因此，使用时间对防治效果至关重要。在两周内分两次喷施Btk制剂能达到很好的防治效果，在毛毛虫孵化以后10 d进行第一次喷施，在第15天后此时毛毛虫仍然小于3/8英寸时再次喷施。只要合理施用Btk，每次喷施其防治效果可达80%~85%。通过在两周内连续的两次间隔喷施，99%的毛毛虫都能被杀死。

5 Btk的安全性
Btk在土壤中天然存在，也广泛用于喷洒作物防治害虫。如果你吃蔬菜或者水果，你就有可能摄入Btk，显然，在你的日常生活中你已经置身于Btk中。调查Btk安全性的研究人员认为Btk不会引起感染或者过敏。这是因为人类和其他哺乳动物的胃有很高的酸性环境，在Btk可能引起感染之前Btk已经被酸摧毁了。多年来，大量的研究表明在作物上、家庭花园中或用于防治毛毛虫， Btk施用不会对人类和哺乳动物产生问题。在过去的数十年中成千上万的Btk施用并没有可检测的负面效应。回溯到20世纪60年代美国第一次使用Btk制剂以来，Btk的安全性记录是非常的好。对Btk产品进行彻底的毒性评估后，包括活性成分和惰性成分，美国EPA，加拿大卫生部，WHO以及其他许多部门认定，只要根据标识指引使用Btk制剂，都是安全的有效的。

参考文献

Dulmage H.T., Correa J.A., and Marinez A.J., 1970, Coprecipitation with lactose as a means of recovering the spore-crystal complex of Bacillus thuringiensis. J. Invertebr Pathol.,15: 15-20
http://dx.doi.org/10.1016/0022-2011(70)90093-5

Kurstak E.S., 1962, Donnees sur lepizootie bacterienne naturelle provoquee par un Bacillus du type Bacillus thuringiensis sur Ephestia kuhniella Zeller, Entomophaga Mem. Hors Ser., 2: 245-247

Schnepf H.E., and Whiteley H.R., 1981, Cloning and expression of the Bacillus thuringiensis crystal protein gene in Escherichia coli, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 78: 2893-2897
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.78.5.2893   PMid:7019914 PMCid:PMC319465

Yamamoto T., and McLaughlin R.E., 1981, Isolation of a protein from the parasporal crystal of Bacillus thuringiensis var kurstaki toxic to the mosquito larva, Aedes taeniorhynchus, Biochem. Biophys. Res. Commun., 103: 414-421
http://dx.doi.org/10.1016/0006-291X(81)90468-X